Роль биотических взаимоотношений в регуляции численности видов

Лотка и В.Вольтерра предложили математические модели взаимоотношений в системах паразит-хозяин (Лотка) и хищник-жертва (Вольтерра).

Результаты их исследований сходны, различия — только в количестве отношений, так как один хищник уничтожает много жертв, а паразитов может быть много у одного хозяина. Выводы Лотки — количество особей хозяина, истребленных паразитами, является функцией численности не только паразитов, но и хозяев. Поэтому определенной численности популяции хозяина отвечает определенная численность популяции паразита и с возрастанием популяции хозяина увеличивается плотность популяции паразита. Повышение численности паразита, в свою очередь, снижает численность хозяев, поэтому происходят регулярные колебания численности паразита и хозяина с небольшими отклонениями относительно некоторого оптимального уровня.

Для моделирования конкурентных взаимоотношений в системах хищник-жертва и паразит-хозяин Лотка и Вольтерра предложили уравнение, выражающее одновременный рост численности популяции жертвы и ее хищника в некотором ограниченном пространстве.

N1, N2 — численность популяции жертвы (N1) ихищника (N2);
k1, k2 — предельная плотность популяции жертвы и хищника (может быть достигнута при отсутствии конкурента);
α, β — коэффициенты конкурентности, характеризующие тормозящее влияние второго вида на первый и наоборот;
dN1/dt, dN2/dt — изменение численности популяции в единицу времени;
r1, r2 — коэффициент прироста популяции 1 и 2.

Из уравнений следует, что подавляющее влияние каждой особи второго вида на популяцию первого вида равно α/k1, а первого на популяцию второго — β/k2. Общий результат взаимодействия обеих популяций зависит от соотношения величин k1, k2, α и β.

Характер взаимоотношений Варианты, при условии что:
вид 1 подавляет вид 2 (k2/β<k1 вид 1 не подавляет вид 2 (k2/β>k1)
Вид 2 подавляет вид 1 (k1/α<k2) каждый вид может выйти победителем (вариант 3)  вид 2 выходит победителем (вариант 2) 
Вид 2 не подавляет вид 1 (k1/α<k2) вид 1 выходит победителем (вариант 1)  ни один вид не подавляет другой, устойчивое сосуществование (вариант 4) 

Позднее Лотка и Вольтерра предложили уточненную систему уравнений для моделирования взаимоотношений типа хищник-жертва и паразит-хозяин.

r1 — коэффициент рироста численности популяции жертвы;
d2 — коэффициент смертности популяции хищника;
p1, p2 — постоянные хищничества.

Из уравнений следует, что в отсутствие хищника популяция жертвы растет с неограниченной скоростью (экспоненциально). Произведние N1·N2 отражает число контактов между хищником и жертвой. Выражение p2·N1·N2 — максимальную скорость увеличения популяции хищника, а p1·N1·N2 — скорость роста популяции жертвы.  

Пользуясь уравнениями, можно определить условия, при которых устанавливается равновесие между плотностями популяции хищника и жертвы.

Стабильная плотность популяции жертвы N1=d2/p2 может наступить, когда плотность популяции хищника установится на уровне N2=r1/p1.

По результатам исследований было сформулировано 3 закона:

  1. Закон периодического цикла — колебания численности двух конкурирующих видов являются периодическими и зависят от коэффициента роста популяции хищника и жертвы и их исходной относительной численности.
  2. Закон сохранения средних величин — средняя численность популяций обоих видов остается постоянной независимо от их первоначальной численности до тех пор, пока скорость увеличения и уменьшения численности популяций и интенсивность хищничества постоянны.
  3. Закон нарушения средних величин — если уничтожать особей двух конкурентных видов в одинаковой степени (пропорционально плотности их популяций), то средняя численность популяции жертвы растет, а хищника — падает.

Читайте далее: Принцип Гаузе