Элементы демэкологии

Внутрипопуляционная регуляция численности

Любая природная популяция характеризуется своим оптимальным значением плотности, при отклонении от которого в большую или меньшую сторону начинают работать механизмы ее внутренней регуляции. Основным механизмом является действие биотических факторов, зависящих от плотности популяции. Абиотические факторы влияют на смертность особей, но самостоятельно не создают равновесие в популяции.

К важнейшим биотическим факторам, определяющим регуляцию численности равновесных популяций, относят:

1. Внутривидовая конкуренция.
2. Межвидовая конкуренция.
3. Сложные поведенческие и физиологические механизмы.
4. Перестройка генетической структуры популяции.

Конкуренция - совокупность взаимоотношений между особями одного и того же вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая конкуренция), соревнующихся за одни и те же ресурсы среды при недостатке последних.

Наиболее острая внутривидовая конкуренция проявляется между наиболее сходными особями вида. Благодаря ей происходит сохранение в каждом поколении особей, наиболее отличающихся друг от друга.

Причинами возникновения внутривидовой конкуренции являются:
1. Неблагоприятные условия среды.
2. Переуплотнение популяции, обуславливающее недостаток какого-либо ресурса.

Регулирующая роль внутривидовой конкуренции проявляется следующими способами: 

• эмиграция особей
• высокая смертность особей в раннем возрасте
• изменение плодовитости особей
• внутривидовое хищничество (каннибализм) - поедание особей своего вида. К каннибализму наиболее склонны самки, его объектами могут быть как родственные, так и неродственные особи. Примеры: 1) поедание самками богомола и каракурта своих самцов после спаривания; 2) съедание личинками наездника своих собратьев в теле хозяина, так как там может прокормиться только один; 3) самец американской саламандры поедает часть яиц из охраняемой им кладки.

Межвидовая конкуренция возникает между особями экологияески близких видов. Может быть пассивной и проявляться в потреблении ресурсов внешней среды, необходимых обоим видам, и активной, связанной с подавлением одного вида другим.

Хищничество также является фактором, ограничивающим численность популяции. Высокая численность популяции жертвы способствует росту популяции хищника. С другой стороны, влияние хищника на популяцию жертвы проявляется также в уничтожении больных животных и улучшении среднего качественного состава популяции жертвы. Если биотический потенциал хищника выше биотического потенциала жертвы, то хищник способен регулировать численность популяции жертвы. В противном случае хищник не может регулировать численность жертвы. 

Некоторые поведенческие механизмы регуляции численности популяции направлены на предотвращение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Изменение плотности популяции может иметь сигнальное или рефлекторное действие. Такая сигнализация имеет химическую природу (например, у земноводных крыс) и в случае высокой численности популяции приводит к ее снижению, при малой - к увеличению.

Эффект массы.
Возникает при чрезмерном увеличении численности популяции и заключается в явлениях социального стресса, действующего на эндокринную систему и приводящего к снижению рождаемости, увеличению смертности и эмиграции особей.

Эффект группы.
Возникает при объединении особей в группы внутри популяции, что обеспечивает ее нормальное функционирование и развитие. Группам присущи все черты популяции, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности.

Современная концепция автоматического регулирования численности популяции учитывает 2 явления: модификация (случайные колебания численности); регуляция (действующая по принципу обратной связи и устраняющая колебания численности).

Различают 2 группы экологических факторов:

1. Модифицирующие экологические факторы - факторы, не зависящие от плотности популяции и воздействующие на организмы или непосредственно, или через изменение других элементов биоценоза (например, абиотические факторы)
2. Регулирующие экологические факторы - зависят от плотности популяции и связаны со способностью живых организмов реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (например, биотические)

Воздействие модифицирующих факторов приводит только к изменению численности популяции, но не устраняет колебания численности, а регулирующие факторы стабилизируют численность популяции на определенном уровне, выравнивая случайные отклонения.

Хищники-полифаги многоядны, обладают способностью ослабить или усилить свою активность при изменении численности жертвы. Их влияние наиболее существенно при низких значениях плотности популяции жертвы. Олигофаги, питающиеся небольшим количеством видов, регулируют численность популяции своих жертв в более широком диапазоне плотности популяции, чем полифаги. При дальнейшем увеличении плотности популяции создаются оптимальные условия для распространения инфекционных болезней (эпизоотии), а затем вступает в действие внутривидовая конкуренция, которая приводит к исчерпанию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. 

Экологические проблемы: теория и практика
	Уровни организации живого вещества		Концепция малоотходного и безотходного производств		1.06 - 4.06.2010. Экватэк-2010. Москва.